СССР - Современный Служебный Спортивный Ризеншнауцер

Объявление

Информация о пользователе

Привет, Гость! Войдите или зарегистрируйтесь.


Вы здесь » СССР - Современный Служебный Спортивный Ризеншнауцер » Аспекты разведения » КОЭФФИЦИЕНТ ИНБРИДИНГА – ВАЖНЫЕ СООТНОШЕНИЯ, Джон Армстронг


КОЭФФИЦИЕНТ ИНБРИДИНГА – ВАЖНЫЕ СООТНОШЕНИЯ, Джон Армстронг

Сообщений 1 страница 20 из 20

1

КОЭФФИЦИЕНТ ИНБРИДИНГА – ВАЖНЫЕ СООТНОШЕНИЯ, Джон Армстронг
20 ноября 2006 г.
Важные соотношения
Джон Армстронг

Как определить степень влияния знаменитого чемпиона на его породу?
    Победившего на многих выставках и завоевавшего многочисленные титулы кобеля могут широко использовать в качестве производителя. Он может произвести более качественное потомство, чем другие кобели – его ровестники. Однако этот факт не означает, что через 5-10 поколений его вклад будет более значителен по сравнению с кобелем, случавшимся всего 2-3 раза.

Влияние на породу, выраженное в процентах.
    При наличии необходимых данных можно определить значимость предка, рассчитав в процентах его влияние на современных собак. Процентный вклад (т.е. процентное содержание крови) определяется в зависимости от того, каким образом гены передаются от родителей потомкам. Один набор хромосом с определёнными генами индивидуум наследует от своего отца, а второй, гомологичный (равный) набор хромосом – от своей матери. Таким образом, вклад каждого родителя составляет 50%. Поскольку в любом поколении каждый родитель всегда передаёт своему потомству 50% генов, было бы логично полагать, что от бабушек и дедушек индивидуум получит по 25 %, от прабабушек и прадедушек – 12,5 %, и так далее. Однако, начиная с бабушек и дедушек, мы можем только гадать о количестве переданных нам генов. Этот механизм совсем не похож на смешивание красок! В переданном вам от отца наборе хромосом будет смесь хромосом, унаследованных им от его родителей, но нет гарантии, что их соотношение будет абсолютно одинаковым. Есть даже небольшая вероятность того, что он передаст вам хромосомы только одного из своих родителей.

Теоретически через десять поколений вклад каждого из 1024 предков составил бы немногим менее 0,1%. Однако родословная среднестатистической чистокровной собаки обычно включает не больше 100-200 имён, причём некоторые из них встречаются 50 и более раз. Носители  этих имён и являются важными предками, оказавшими значительное влияние на генетическое становление породы.

Располагая родословной, можно рассчитать процентный вклад любого повторяющегося имени, просто умножив количество раз, которое это имя упоминается в родословной, на соответствующее этому поколению количество процентов, а затем сложить все получившиеся доли процентного вклада каждого поколения. Приведённая внизу таблица показывает, какое процентное количество крови наследуется от каждого предка данным поколением. Поколение «1» – это родители.

http://s46.radikal.ru/i112/0809/ba/10447cc1a145.jpg

Для многих пород существуют базы данных, позволяющие проследить родословную до 10 поколений и далее. Можно производить вычисления вручную, хотя это и утомительно. Однако это неудобно. Существует несколько компьютерных программ, с помощью которых можно быстро вычислить процентный вклад определённых предков либо всех предков для конкретного числа поколений, что позволит выявить, какие животные оказали решающее генетическое влияние.

Коэффициенты инбридинга.
Большинство заводчиков признают, что случение сводных или двоюродных братьев и сестёр – это инбридинг, однако большинство, вероятнее всего, не имеет ни малейшего представления о том, которая из этих родственных связей ближе. Ситуацию не проясняют и различные нестандартные определения понятия «инбридинг», приводимые в некоторых книгах (например, в книге Онстотта «Разведение более качественных породистых собак»). Согласно стандартному определению, инбридинг – это любая схема разведения, при которой отец и мать имеют общих предков. Многие заводчики используют термин «инбридинг» для близких родственников, а термин «лайнбридинг» –  для более родственно отдалённых особей, но принципиально они ничем не отличаются. Параметр, выражающих степень общего родства, называется коэффициентом инбридинга и был впервые предложен Сьюэлом Райтом в 1922 г.. Райт обозначил его буквой «F» (но заводчики чаще пользуются обозначением КИ (IC или COI)). Теоретически коэффициент инбридинга может иметь любую величину от 0 до 100% и показывает вероятность того, что два аллеля одного гена идентичны по происхождению.

    Важнейший результат инбридинга – увеличение гомозиготности. Но КИ не является прямой мерой гомозиготности, потому что два аллеля, переданные по наследству разными предками, могут функционировать одинаково. Более того, некоторая доля всех генов будет гомозиготной, потому что есть только один аллель. КИ показывает, какое количество оставшихся генов стало гомозиготным в результате инбридинга.

Коэффициент инбридинга является функцией, зависящей от числа и расположения общих предков в родословной. От инбридинга родителей КИ зависит только опосредованно, а не напрямую. Поэтому можно случить две особи с высокой степенью инбридинга, но с очень малым количеством общих предков, и потомство такой пары будет иметь очень низкий КИ. (Поскольку с каждым поколением количество потенциальных предков удваивается, наступает момент, когда количество предков в два раза превышает количество особей, живших в то время. Поэтому, забравшись в прошлое достаточно далеко, вы неизбежно обнаружите общих предков). И наоборот, случив двух родственно близких собак с низким КИ, можно значительно повысить КИ.

Наиболее распространённый способ вычисления КИ – метод «дорожек» Райта (см. примечание внизу), который лучше всего иллюстрируется следующим примером. Представим, что мы случили сводного брата с сестрой, имеющих общего отца по кличке Ансон. Дон – сын Ансона и Бесс; Ева – дочь Ансона и Клэр. Одного из их потомков зовут Фред.

http://s43.radikal.ru/i101/0809/42/b89c61e1eb0a.gif

Чтобы упростить картину, мы не показываем предков, которые не являются для них общими.

http://s45.radikal.ru/i109/0809/b9/69592281e2cf.gif

  Теперь рассмотрим ген, в котором Ансону принадлежат два аллеля – а1 и а2. Существует пятидесятипроцентная вероятность того, что переданный Дону аллель перейдёт к Фреду. Также существует пятидесятипроцентная вероятность того, что этот же аллель перейдёт от Ансона к Еве, и далее, если Ева получит его, от Евы к Фреду. Имея дело с явлением, судьба которого зависит от различных обстоятельств (т. е. должно произойти то-то и то-то), мы перемножаем вероятностные факторы, в данном случае 0,5 х 0,5 х 0,5 = 0,125 (12,5%). Этот результат – вероятность того, что Фред будет гомозиготным либо по аллелю а1, либо по аллелю а2 из-за того, что у его родителей общий отец.

В целом, метод Райта позволяет определить «дорожку», ведущую от Фреда к общему предку, Ансону, и назад к Фреду по другой линии родословной (Фред, Дон, Ансон, Ева, Фред); сосчитать количество особей на этой дорожке, не включая Фреда (три: Дон-Ансон-Ева), и затем вычислить  ½n где «n» - это вышеупомянутое количество особей. В данном случае мы получаем (½)3 или (½ x ½ x ½) = 1/8 или 12,5%. Если бы это был единственный общий предок, коэффициент инбридинга для Фреда составил бы 12,5%.

    Теперь предположим, что общий предок – дедушка одного из родителей (т. е., прадедушка родившегося помёта). В результате на каждой линии родословной прибавляется по особи, и дорожка приобретает следующий вид: Фред-Х-Дон-Ансон-Ева-Y-Фред, и коэффициент инбридинга Ансона будет (1/2)5 или 1/32 (3,125%).

    Подобно многим другим генетическим расчётам, КИ основан на вероятности, а не на фактах. Животное может быть в большей или меньшей степени выведено в результате инбридинга, по сравнению с вычисленным КИ.

    Было бы значительно легче, если бы нам всегда приходилось иметь дело только с одним общим предком. Однако существуют две трудности. Первая состоит в том, что обычно общих предков всегда больше. Представим себе случай с двоюродными братом и сестрой. В человеческом обществе такие браки в одних странах запрещены, а в других разрешены. Мы уже вычислили коэффициент инбридинга при одном общем дедушке (одной бабушке). У двоюродных братьев и сестёр общих дедушек и бабушек двое, и мы просто добавляем коэффициент инбридинга для каждого из них, получая 6,25%.

    Вторая трудность в том, что общий предок тоже мог родиться в результате инбридинга. В таком случае придётся вычислить его или её КИ. Принимая это во внимание, необходимо умножить полученный для Фреда коэффициент инбридинга на (1+FA), где FA – это коэффициент инбридинга Ансона. Например, если Ансон родился в результате случения двоюродного брата и сестры, общий коэффициент инбридинга для Фреда будет 0,125 х 1,0625= 0,133 (13,3%) при условии, что в его родословной нет других общих предков.

    К сожалению, обычно в родословных собак есть много общих предков. В связи с этим обычно не удаётся вычислить общий коэффициент инбридинга вручную, и приходится прибегать к помощи соответствующих компьютерных программ (например, CompuPed и http://www.canecorso.animalpedigree.com) Вычислять коэффициент инбридинга только для первых нескольких поколений обычно не имеет смысла. Если в родословной с четырьмя-пятью поколениями присутствуют один или два общих предка, вероятно, коэффициент инбридинга уже превышает желаемую величину. К сожалению, отсутствие общих предков в первых поколениях – ещё не гарантия того, что они не обнаружатся в большом количестве в более удалённых поколениях, и тогда у некоторых родословных этого типа всё равно будут довольно высокие коэффициенты инбридинга. Число общих предков тоже невозможно использовать в качестве надёжного ориентира, поскольку коэффициент инбридинга в значительной степени зависит от того, какое место в родословной эти предки занимают.

    Есть ли какой-то способ, позволяющий быстро определить степень генетического сходства двух собак?

Представим, что у вас есть две суки (A и B), и вы собираетесь случить их с разными кобелями. Проведя тщательный анализ, вы находите трёх подходящих кобелей (C, D и E), все они одинаково хороши внешне. Вы планируете получить щенка-кобеля из первого помёта и щенка-суку из второго, чтобы в будущем случить их. Вам хочется так всё организовать, чтобы свести возможный инбридинг к минимуму. Как вариант, можно попытаться найти двух собак, которые не являлись бы близкими родственниками, но имели бы похожую наследственность.

Один из возможных способов – получить помёты ото всех возможных комбинаций: AC, AD, AE, BC, BD, и BE. После этого можно посмотреть, какие возможности существуют для второго поколения. Если мы исключаем общих бабушек и дедушек, таких вариантов будет 6. Если не делать никаких ограничений, их будет 36. Позднее можно будет оценить эти потенциальные помёты с точки зрения инбридинга и процентного вклада генетически важных предков. Вы получите необходимые данные, но всё это слишком утомительно.

Коэффициент родственной связи

    Коэффициент родственной связи (КРС) позволяет точно оценить сходство двух родословных, так как он напрямую отражает количество общих прародителей. В человеческом обществе КРС двух случайно выбранных индивидуумов, скорее всего, будет равен нулю, КРС брата и сестры составит 50%, КРС однояйцевых близнецов – 100%. Коэффициенты всех остальных родственных связей составят любое число от 0 до 50 %.

    Полученное число можно сравнить с % композицией, с тем различием, что вы сравниваете двух собак, а не оцениваете одну. Брат и сестра дадут величину в 50%, если нет повторяющегося предка. Как только предки начинаются повторяться, коэффициент инбридинга особей начинает превышать ноль. У брата и сестры из линии родословной с высоким коэффициентом инбридинга КРС может составлять 80% и более, а у двух собак, не являющихся братом и сестрой, он может превышать 50%.

Формула для расчёта КРС следующая:
RAB = 2fAB ÷ [(1 + FA)(1 + FB)]½
где fAB – коэффициент инбридинга гипотетического помёта особей A и B, a FA и FB – коэффициенты инбридинга особей A и B.

    Проблему с разведением сук A и B можно было бы решить проще, рассчитав КРС для С по отношению к D и E, а также D по отношению к E. Такого рода вычисления почти невозможно производить вручную. Однако, воспользовавшись последней версией CompuPed, я смогла вычислить три КРС за две минуты. Вот мои результаты: КРС для D 10,4%, КРС для E 13,4%, RDE 17,2%. (RCD 10.4%, RCE 13.4%, RDE 17.2%)

Поскольку у D и E  больше всего общих предков, та же особенность будет и у их будущих помётов, в то время как  у C и D меньше всего общих предков. Поэтому, чтобы уменьшить инбридинг и увеличить разнообразие, мне необходимо выбрать их, так как во всех остальных случаях условия будут одинаково нежелательны. (На самом  деле, все полученные мной величины ниже среднего числа, необходимого для породы, равного ~23%).

Коэффициент родства
Член fAB из уравнения КРС иногда называют «коэффициентом родства», он также показывает степень близости родственных отношений двух индивидуумов. Вычисляется он по той же схеме, что и коэффициент инбридинга гипотетического помёта двух собак. (Неважно, если они одного пола).

    Средний коэффициент родства (СКР) (mki) индивидуума I - это среднее арифметическое коэффициентов родства (fij) между I и всеми особями популяции, которые могут участвовать в размножении.

http://s58.radikal.ru/i161/0809/69/3be83ef9eae5.gif

С точки зрения биолога-консерватора, индивидуум с наименьшим средним коэффициентом родства наиболее генетически ценен, так как благодаря ему можно поддерживать разнообразие популяции, поэтому в программе разведения этому индивидууму будет уделено особое место.

Примечание: согласно альтернативному подходу, который часто называют «табличным» методом, инбридинг вычисляется начиная с самого первого предка до современной собаки (или собак).

Джон Б. Армстронг, 1998, 1999 гг.

0

2

Alter Ego написал(а):

Примечание: согласно альтернативному подходу, который часто называют «табличным» методом, инбридинг вычисляется начиная с самого первого предка до современной собаки (или собак).

Имеено таков принцип консолидации
кровей существует в чистокровном коннозаводстве!  И именно его почему то не принимают во внимание собаководы.

В Английской породе студбук полностью закрыт в восемнадцатом веке. И все, буквально каждая из  четверть миллиона  английских лошадей сегоднявосходят к трём жеребцам и ста двадцати кобылам. Арабская порода - то же самое, каждый бедуин вёл генеалогию до Сиглауи - лошади пророка Мухаммеда.

Коннозаводчики, хорошо знающие породу , осуществляют то, что даже инбридингом впрямую не назвать - слияние линий на предка в ДВАДЦАТОМ колене!  И получают подчас выдающиеся результаты.

0

3

С какой именно целью зоотехническая наука возникла? и с какой бы стати с такой степенью дотошности стали граждане люди считать коэффиценты усякие?Для чего? чтобы достигнуть наилучшего результата , полагаю...... Принимая во внимание  исторический и формулами прописанный опыт, полагаю?

А что творится нынче? И даже у нас на форумных страничках уже мелькнуло?

Я охреневаю........... Рождается щеночек, подрастает и уже щёлкает в башке у размноженцев с кем и как его трахать!!!!!!

без разбора на понятия - племенная собака, не племенная собака! Дырочка в известном месте есть - будешь доллары рожать! "крови" в собашке  главное............ Афигеть. "Интересные" крови главное.................

Собака ещё не выросла, не сформировалась, не отдрессирована, не показана общественности по работе, не сделаны тесты, животное НИКАК не доказало права называться племенным - а уже невесте ищат жениха.......... И делают это чаще всего не владельцы собственно самой собаки! А настойчивые заводчики, одержимые идеей размноженчества!

А то, что влипнут хозяева в прописанный паркет, зависнут, возможно щенки на пол - года, и т.д. и т. п.

так то - фигня.......крови то интересные?

В конном деле интересными кровями называют животных, происхождение которых консолидировало лучших из лучших по работоспособности и экстерьеру предков! Но даже ТАКАЯ лошадь, происходящая от уникальных, феноменальных родителей не является ЦЕННЫМ племенным животным до той поры, пока не продемонстрирует свои способности, работу и общедоказанную  работоспособность!

вот так. что сказать хотела - сама не знаю! но внутри усё кипит!

0

4

На одном шнауцерином форуме сейчас активно обсуждается вязка ризенов матери и сына. А вот интересно - неужели родившиеся щенки и их дети действительно обречены?

Отредактировано Adalet (06-11-2008 21:09:17)

0

5

Adalet написал(а):

На одном шнауцерином форуме сейчас активно обсуждается вязка ризенов матери и сына. А вот интересно - неужели родившиеся щенки и их дети действительно обречены?

Смотря что стоит за производителями, и что вылезет. Есть шанс получить супер экземпляр, и есть шанс получить нежизнеспособных уродов. Такие вязки всегда огромный риск. И по хорошему должны проводиться внутри питомников, все потомство должно быть оставлено и отсмотрено, неудачные особи обязательно должны быть отбракованы. Т.е. заводчик должен такие риски брать на себя... К сожалению обычно это не так.

+4

6

Alter Ego написал(а):

неудачные особи обязательно должны быть отбракованы. Т.е. заводчик должен такие риски брать на себя...

Жалко только владельцев, если их любимцы будут отбракованы не из-за отсутствия пары зубов, а из-за неизлечимой болезни...  :angry:

0

7

Adalet написал(а):

На одном шнауцерином форуме сейчас активно обсуждается вязка ризенов матери и сына. А вот интересно - неужели родившиеся щенки и их дети действительно обречены?

Не обязательно обречены.Но риск очень велик.
К тому же,что преследовали завочки,делая такую вязку?
Кто там мама,кто папа?Чем они таким выдающимся отличаются,что нужно идти на такой риск?

0

8

Zarina написал(а):

Кто там мама,кто папа?Чем они таким выдающимся отличаются,что нужно идти на такой риск?

Хозяйка писала, что мама ДБ Церрера, а отец ДБ Бомонд, ее сын. А чем они отличаются выдающимся, это видно только хозяйка в курсе...

0

9

Adalet написал(а):

Жалко только владельцев, если их любимцы будут отбракованы не из-за отсутствия пары зубов, а из-за неизлечимой болезни...

Так о чем и речь... такие экспериментальные пометы заводчик должен делать только на свой страх и риск... помет в идеале должен остаться у него... с последующей отбраковкой и т.д.... Нельзя продавать таких щенов обычным владельцам, особенно без разъяснения возможных последствий...
И надо чтобы все дети оттуда на виду были, чтобы отсмотреть что вылезет на таком инбридинге... проверить чистоту линий... А когда такие пометы как обычные продают, без объяснения какие могут быть последствия, это либо дилетантство, либо глубокая непорядочность.

+1

10

Наверно в этой теме будет уместна  такая информация.Если,что уважаемые модераторы перенесут куда надо...
Это то,о чем на конец то пытаются говорить в слух!
Джордж Паджетт
"Контроль наследственных заболеваний у собак"
http://www.latin.ru/monomakh/p118.htm
Уберите пожалуйста мое сообщение :blush: Сама не могу :blush:
Точно такое же написала в другой теме "Разведения"
тугодум я невнимательный.... :unsure:

Отредактировано atasha (31-01-2009 03:08:41)

0

11

Alter Ego написал(а):

Так о чем и речь... такие экспериментальные пометы заводчик должен делать только на свой страх и риск... помет в идеале должен остаться у него... с последующей отбраковкой и т.д.... Нельзя продавать таких щенов обычным владельцам, особенно без разъяснения возможных последствий...
И надо чтобы все дети оттуда на виду были, чтобы отсмотреть что вылезет на таком инбридинге... проверить чистоту линий... А когда такие пометы как обычные продают, без объяснения какие могут быть последствия, это либо дилетантство, либо глубокая непорядочность.

ПОДПИШУСЬ ПОД КАЖДЫМ СЛОВОМ!

0

12

atasha написал(а):

Уберите пожалуйста мое сообщение  Сама не могу 
Точно такое же написала в другой теме "Разведения"
тугодум я невнимательный...

НЕТ! здесь Вы как раз по теме это привели! Самое оно!

0

13

Вот назрел такой вопрос, какие самые обычно удачные инбридинги в каком соотношении?
И насколько оправданы вязки полубрата и полусестры внешне похожим между собой фенотипом, и обладаюшие обшими достоинствами.  Есть ли в етом смысл вообше. Мне кажется слишком рискованно получить проблемы.

0

14

Marina написал(а):

какие самые обычно удачные инбридинги в каком соотношении?

В разных семьях, линиях и породах разные. Абсолютно!

Marina написал(а):

И насколько оправданы вязки полубрата и полусестры внешне похожим между собой фенотипом, и обладаюшие обшими достоинствами.  Есть ли в етом смысл вообше. Мне кажется слишком рискованно получить проблемы.

Риск есть, все зависит от того, что важнее- закрепить положительные качества, присущие обоим родителям, убрав из дальнейшего разведения брак, или просто получить животных без брака, но и без желаемых положительных качеств.
В черных цвергах этот инбридинг очень распространен и дает хорошие результаты.

0

15

Talfi
спасибо, еше в личке вопрос задала:)

0

16

Не могу не предложить ознакомиться с этой статьей.

Автор - Л.А. Пасечник, профессиональный генетик, автор книги и многочисленных статей.

КОЭФФИЦИЕНТ ИНБРИДИНГА, ИЛИ ПОЧЕМУ ЖИВУТ ЗАБЛУЖДЕНИЯ ПОЛУВЕКОВОЙ ДАВНОСТИ

В 20-х годах минувшего столетия известный американский генетик Сьюэл Райт вывел математическую формулу, с помощью которой можно рассчитать степень увеличения гомозиготности в популяции под влиянием близкородственного спаривания. Позже русский генетик Д. А. Кисловский слегка подкорректировал формулу и теперь мы знаем ее как формулу Райта – Кисловского.
http://s48.radikal.ru/i122/0912/d3/4e7e6083965c.jpg
(есть варианты формулы со степенью n+ni+1 и n+ni-1, это в зависимости от того как считать количество рядов в родословной – до самого пробанда (-1), или до его родителей (+1), математически это равноценные варианты)
Не скажу, что формула плоха. Но! (и это очень большое НО) она совершенно не годится в той области, где ее сейчас применяют. Дело в том, что в те времена, никто не знал точно, что же именно является физическим носителем наследственной информации и каким образом происходит передача этой информации от родителей потомству. До открытия ДНК оставалось еще 3 десятилетия. Возможно, и, скорее всего, что Райт считал гены дискретными, не связанными друг с другом частицами, присутствующими в клетке и потому они равномерно перемешиваются при слиянии двух половых клеток.
Потому как его формула замечательно описывает процессы смешивания мелких сыпучих веществ и жидкостей.
Давайте рассмотрим на примере. Пусть генами у нас будут кристаллики сахара. Соматическая клетка с полным набором генов будет соответствовать 100 граммам сахара, а половая клетка с половинным набором – 50г. Далее отдельные порции сахара окрашиваем в разные цвета. Смешивание = спаривание.
1 этап. Берем 50г синего сахара (отцовская половая клетка) и тщательно перемешиваем с 50г красного сахара (материнская половая клетка). В результате получаем «щенка» с полным «генотипом» – 100г смеси синего и красного. Издалека выглядит как фиолетовый, вблизи видны синие и красные компоненты т.е. щенок имеет и признаки своих родителей и в то же время отличается от них.
Это щенок имеет 50% генов от папы и 50% от мамы.
2 этап. Наш щенок вырос и тоже стал продуцировать половые клетки, содержащие половинный набор генов, т.е. делим полную порцию пополам, отсыпав 50г сине-красной смеси. Теперь соединяем эту половую клетку с половой клеткой другой собаки, допустим зеленого цвета. В результате мы получаем 100г смеси, где 50% зеленого, 25% синего и 25% красного песку. Синий и красный для этого щенка дед и бабка.
3 этап. Опять отсыпаем 50г сине-красно-зеленой смеси и теперь смешиваем с 50г желтого сахара. Получаем смесь, где 50% желтого, 25% зеленого, 12,5% синего и 12, 5% красного. Синий и красный – прадед, прабабка.

На протяжении 3 этапов мы проводили не родственное скрещивание, но теперь нам захотелось сделать инбридинг и повязать 3-ью с ее синим прадедом.

4 этап. 50г этой пестрой смеси смешиваем с синим сахаром. Получаем: 56,25% синего, 25%желтого, 12,5 зеленого, 6,25% красного. Синий и красный – прапрадед, прапрабабка.
Мы знаем, что особь получает по 50% генов от отца и матери, но в этом случае отец является еще и прапрадедом и потому считается, что у него к отцовским 50% еще прибавляется остаток в 6,25%, который остался в материнской смеси. Вот эти 6,25% и являются коэффициентом инбридинга – это то количество кристалликов сахара, которые совпадают в этой смеси не только по цвету, но и по форме кристалликов. Применительно к собакам мы говорим, что это количество генов, находящихся в гомозиготном состоянии.

А теперь пересчитаем КИ для этого случая по формуле Райта.
Cчитаем ряды от синего до родителей пробанда:
3 + 0 + 1 = 4;
½ в четвертой степени = 1/16 = 0,0625;
синий не инбредный, потому fa=0
0,0625 х (1+0)100 = 6,25%.
Как видим, все совпадает. Еще бы не совпасть, ведь мы допустили грубейшую ошибку в самом начале – предположили, что гены не связаны друг с другом и комбинируются независимо.

Но, как известно, гены последовательно соединены в линейные цепочки различной длины, так называемые хромосомы. А, кроме того, все высшие организмы, размножающиеся половым путем, имеют двойной набор хромосом. Давайте возьмем упрощенный пример, когда животное имеет лишь 3 пары хромосом. Предположим что в первой хромосоме сосредоточено 70% генов, во второй – 20%, и в третьей – 10%.
http://s40.radikal.ru/i090/0912/85/08c838ccc244.jpg
На рисунке изображена схема слияния отцовской и материнской половых клеток, в результате чего получился вот такой сине-красный потомок. Это соответствует этапу №1 в опытах с сахаром и, как видим, – соответствует полностью.
Теперь перейдем к этапу №2. С сахаром было все просто – отсыпали 50г и всего делов то. А вот в этом случае, оказывается, есть несколько вариантов получения половых клеток. Имеющийся набор хромосом можно разделить напополам 4-мя способами, получив при этом 8 оригинальных вариантов.
http://s41.radikal.ru/i092/0912/0a/79e52b6dbf0a.jpg
При вязке с зеленым мы можем получить потомков со следующим генотипом:
http://s54.radikal.ru/i146/0912/ec/dea1a1496554.jpg
Согласно опытам с песком и формуле Райта, на этом этапе каждому потомку достается по 25% генов от его деда и бабки. Давайте посмотрим, сколько же их досталось на самом деле:
1й - 50% от деда, 0% от бабки.
2й - 0% от деда, 50% от бабки.
3й - 45% от деда, 5% от бабки.
4й - 5% от деда, 45% от бабки.
5й - 40% от деда, 10% от бабки.
6й – 10% от деда, 40% от бабки.
7й - 15% от деда, 35% от бабки.
8й - 35% от деда, 15% от бабки.

Как мы видим, не существует даже теоретической возможности разделить поровну гены деда и бабки между половыми клетками, чтобы получить искомые 25% у внуков. Возможно, вы скажете, что я специально так хитро задала длину хромосом, чтобы не получалось. Да, специально! Но только лишь по той причине, что такая разница между хромосомами существует на самом деле. Конечно, у собаки не 3, а 39 пар хромосом и генов около 20000 и возможно эти гены распределены по хромосомам так, что существует возможность абсолютно или хотя бы приблизительно точного разделения. Но ведь и количество разных вариантов распределения хромосом при 39 парах несравнимо больше (2 в 39-й степени), чем при 3 парах, и равное деление это всего лишь один или несколько вероятных вариантов из этого множества. Так что на этом этапе мы можем лишь сказать, что процент генов деда и бабки в геноме внуков колеблется в пределах от 0 до 50%, но точную цифру мы никак не можем узнать или вычислить. И потому переходить к следующим этапам нет никакого смысла.
Но это еще далеко не все. Давайте посмотрим на особь 1 и 2 с рис. 3, ведь фактически это получились не внуки, а дети одного из предков: синего или красного, при этом каждый из них совсем не родственен другому предку. А ведь рекомбинация и дальше будет происходить подобным образом, и у сине-зеленого потомка, когда начнут вырабатываться половые клетки, то 1/8 их часть будет содержать 3 синие хромосомы, а у красно-зеленого будет такое же количество чисто красных гамет. Получается, что и правнуки синего и красного могут также получить 50% генов своих уже достаточно далеких предков, а это уже получается какая-то фигня. Чтобы таких чудес не случалось в реальности, природа предусмотрела дополнительную меру для более активного перемешивания генов предков – кроссинговер. Я коварно ввела всех в заблуждение, когда на рис. 2 изобразила полностью синие и красные хромосомы. На самом деле, перед тем, как исходная клетка разделится на две половинки (яйцеклетки или сперматозоиды), парные хромосомы сближаются, переплетаются как пара змей, происходит разрыв цепочек ДНК и обмен отдельными участками.
http://s52.radikal.ru/i135/0912/c2/f466ac5e7581.jpgРазрыв может произойти в любом месте ДНК, также возможны множественные перекресты и обмены, а это означает, что количество вариантов перераспределения генов между двумя гомологичными хромосомами, с учетом большой длины хромосом, стремится к бесконечности. После кроссинговера вообще теряется смысл выражений «отцовская хромосома», «материнская хромосома» - теперь каждая хромосома имеет и синие и красные отрезки.

Тот, кто знает математику, сейчас скажет, что элемент хаотичности, который вносит кроссинговер, только на руку нам. Вышесказанная фраза «на этом этапе мы можем лишь сказать, что процент генов деда и бабки в геноме внуков колеблется в пределах от 0 до 50%, но точную цифру мы никак не можем узнать или вычислить», хоть и остается справедливой, но теперь каждый вариант распределения из этого промежутка не равновероятны. Теперь процесс наследования генов от деда или бабки будет описываться кривой нормального распределения или кривой Гаусса.
http://s47.radikal.ru/i116/0912/83/ff70fc95cf7e.gif
Согласно графику, вероятность того, что потомок получит 0 или 50% генов деда/бабки стремится к нулю, а наибольшую вероятность имеет среднее значение для этого отрезка - 25%.
И что же это получается, что вычисленный по формуле Райта, коэффициент инбридинга хоть и не точно, но с очень высокой степенью вероятности верен? А и опять нет!
Потому, что опять не учтены все физические параметры, описываемой системы. Мы изначально предположили, что хромосома – это не просто цепочка последовательно соединенных генов, но что она состоит ТОЛЬКО из генов. Однако это не так. В ДНК, состоящих из миллионов нуклеотидов, гены встречаются с той же частотой, что и жизнь в пустыне Сахара. Собачий геном пока не расшифрован, но если учесть, что в геноме человека лишь 1,5% нуклеотидов являются кодирующими последовательностями (генами), а все остальное – мусорная ДНК, и что человеческий геном самый замусоренный в сравнении с другими биологическими видами, то можно приблизительно прикинуть, что у собак гены занимают 2, максимум 3% от общей длины ДНК. Кроме того, гены распределены между хромосомами очень неравномерно. Есть богатые генами хромосомы, а есть практически полностью мусорные.
Но и это еще не все – в геноме собаки есть множество генов абсолютно одинаковых для всех представителей данного биологического вида. Плюс есть некоторое количество генов, которые одинаковы в рамках одной породы (ген бесшерстности у голых собак, ген коротконогости у такс и т.д.).
Так что еще в самом начале, играя с сахаром, мы допустили принципиальную ошибку, окрашивая всю порцию сахара в один цвет. А нужно было в половинной порции 50г брать приблизительно грамм 45 белого + 5г синего и смешивать с красно-белой смесью (45г белого + 5г красного), белые кристаллы сахара – это одинаковые гены в геноме обеих собак, а вот синие и красные – то, что их отличает. А хромосомы следовало бы изобразить в виде длинных белых полосок, на которых изредка кое-где вкраплены синие или красные точки.
При таком малом количестве и такой разбросанности генов на необъятных просторах хромосом, рекомбинация их при производстве половых клеток принимает совершенно непредсказуемый характер. Вычислить как разойдутся гены нельзя ни точно, ни с какой-то долей вероятности.
Ну и, наконец, последний фактор, вносящий свою долю погрешности. В формуле Райта не учтено, что все гены представлены в геноме в виде аллельной пары и если предок, на которого делают инбридинг был гетерозиготен по определенному гену, то инбридинг может и не привести к увеличению гомозиготности.
Пример. Пусть наш синенький на самом деле будет черненьким, в смысле окраса и будет нести ген коричневого пигмента – Bb. При вязке с гомозиготным ВВ красным выстрелил сперматозоид с геном b, сине-красный потомок получился Bb и коричневый ген у него точно от отца. Потом мы этого сине-красного вязали в зеленым, который тоже оказался черным гомозиготным и, о чудо (хотя на самом деле никакое не чудо) опять сработала половая клетка с коричневым геном. То же самое повторилось и при вязке с гомозиготным ВВ желтым. Итак, мы получили правнучку синего с генотипом Bb и ген b без вариантов ей достался от прадеда. Потом мы сделали инбридинг, повязав пестренькую с синим и в этом случае от пестрой участвовала яйцеклетка с геном b, а вот от синего в этот раз выступил сперматозоид с геном B.
В опытах с сахаром и в рисунках хромосом мы бы посчитали эту пару генов одинаково синими, т.е. гомозиготными, а на самом деле это самая что ни на есть гетерозиготная пара.

Вывод: заниматься вычислениями КИ это бесполезное и бессмысленное занятие. Та информация, которую нам дает этот коэффициент, можно высказать простыми человеческими словами: инбридинг 1:2, 2:1, 2:2 это очень близкий инбридинг и не стоит его применять без архиважной надобности, а также и не следует в пределах одной родословной накапливать слишком много инбридингов на одних и тех же собак. Вот и все.

+3

17

Статья - хороший пример ликбеза. Всё очень красиво и доходчиво написано. Некоторые сомнения вызвал только один абзац:

Ноктюрн написал(а):

Так что еще в самом начале, играя с сахаром, мы допустили принципиальную ошибку, окрашивая всю порцию сахара в один цвет. А нужно было в половинной порции 50г брать приблизительно грамм 45 белого + 5г синего и смешивать с красно-белой смесью (45г белого + 5г красного), белые кристаллы сахара – это одинаковые гены в геноме обеих собак, а вот синие и красные – то, что их отличает. А хромосомы следовало бы изобразить в виде длинных белых полосок, на которых изредка кое-где вкраплены синие или красные точки.

Мне кажется, что 90% гомозиготности (а я понял так, что белые полоски - это аллельные гены в одинаковом - или рецессивном, или доминантном - состоянии) - это уже перебор. Различные породы собак принадлежат, конечно же, к одному виду (и вид - это генетически устойчивое и своеобразное сообщество индивидов).  Но при создании породы сначала дестабилизируют геном вида путём прилития различных геномов с нужными генами (появляется много гетерозиготных животных по различным генам), причём часто - с различными мутациями.  И лишь затем закрепляют полученную комбинацию генов гомозиготизацией популяции. И всё же описанная ситуация смущает. Или я её (автора статьи) не так понял?..

Генетику упорно пытаются считать точной наукой, хотя на данном этапе этапе её развития она - скорее статистическая наука и её формулы хорошо работают только на больших числах, применительно к популяции. Применять их к конкретным индивидуумам надо с большой осторожностью. Впрочем, следующий абзац статьи и последующие рассуждения ясно это демонстрируют:

Ноктюрн написал(а):

Ну и, наконец, последний фактор, вносящий свою долю погрешности. В формуле Райта не учтено, что все гены представлены в геноме в виде аллельной пары и если предок, на которого делают инбридинг был гетерозиготен по определенному гену, то инбридинг может и не привести к увеличению гомозиготности.

А если мы имеем дело ещё и с полиаллельным наследованием, как это происходит в ряде случаев наследования окрасов, это вообще - финиш.

Практики постоянно пытаются применить генетику для получения точных результатов различных скрещиваний, тем самым требуя от неё того, чего она сейчас дать в принципе не может. Я со школы помню пример из квантовой физики о ВОЗМОЖНОСТИ ничтожно малой вероятности такого распределения атомов в глухой стене, что человек может пройти через эту стену. Эту вероятность можно сосчитать. Беда только в том, что ею нельзя управлять - нельзя определить одновременно ГДЕ и КОГДА такое событие состоится.  Также сейчас и с генетикой - управлять ею в полном объёме сегодня нельзя.  Остаётся один путь - на основании лучшего понимания биологических законов природы развивать и совершенствовать свою профессиональную интуицию. И ждать дальнейших результатов изучения учёными этих законов.

0

18

Rud написал(а):

Статья - хороший пример ликбеза.

Автор - прекрасный популяризатор. Если позволите, ссылка на ее сайт, на раздел статей о генетике и разведении. http://alvheim.ucoz.ru/publ/4
Еще у нее вышла прекрасная книга: "Окрасы собак: генетические, биохимические и молекулярно-биологические аспекты", буквально не имеющая русскоязычных аналогов именно в части биохимии, в том, как работают белки, кодируемые окрасообразующими генами, как происходит меланогенез вообще.

Rud написал(а):

Некоторые сомнения вызвал только один абзац:

Мне кажется, этот абзац - в том числе, продолжение мысли:

Ноктюрн написал(а):

Мы изначально предположили, что хромосома – это не просто цепочка последовательно соединенных генов, но что она состоит ТОЛЬКО из генов. Однако это не так. В ДНК, состоящих из миллионов нуклеотидов, гены встречаются с той же частотой, что и жизнь в пустыне Сахара. Собачий геном пока не расшифрован, но если учесть, что в геноме человека лишь 1,5% нуклеотидов являются кодирующими последовательностями (генами), а все остальное – мусорная ДНК, и что человеческий геном самый замусоренный в сравнении с другими биологическими видами, то можно приблизительно прикинуть, что у собак гены занимают 2, максимум 3% от общей длины ДНК. Кроме того, гены распределены между хромосомами очень неравномерно. Есть богатые генами хромосомы, а есть практически полностью мусорные.

:)

Отредактировано Ноктюрн (17-04-2010 11:10:12)

0

19

Ноктюрн написал(а):

Rud написал(а):

    Некоторые сомнения вызвал только один абзац:

Этот абзац - продолжение мысли:
Ноктюрн написал(а):

    Мы изначально предположили, что хромосома – это не просто цепочка последовательно соединенных генов, но что она состоит ТОЛЬКО из генов. Однако это не так. В ДНК, состоящих из миллионов нуклеотидов, гены встречаются с той же частотой, что и жизнь в пустыне Сахара. Собачий геном пока не расшифрован, но если учесть, что в геноме человека лишь 1,5% нуклеотидов являются кодирующими последовательностями (генами), а все остальное – мусорная ДНК, и что человеческий геном самый замусоренный в сравнении с другими биологическими видами, то можно приблизительно прикинуть, что у собак гены занимают 2, максимум 3% от общей длины ДНК. Кроме того, гены распределены между хромосомами очень неравномерно. Есть богатые генами хромосомы, а есть практически полностью мусорные.

Это-то до меня дошло.  Не дошло другое - почему она считает до 90% от общего количества ГЕНОВ (не ДНК вообще, а именно генов, поэтому "мусорная" ДНК здесь не при чём) одинаковыми для всех индивидуумов данной породы. И не просто генов, а именно аллельных состояний (рецессивных или доминантных).  Это вытекает и из рассуждений и из рисунков со столбиками (если она не рецессивы и доминанты имеет ввиду, то теряется смысл рисунков).

Для разбора формулы коэффициента инбридинга рецессивное и доминантное состояние гена в её примерах надо считать за разные гены и тогда белый цвет не будет просто белым.  Разбор ведь идёт фактически по фенотипу (условно - разные цвета), а не по генотипу.

А со статьями её я знаком и мне они нравятся.

0

20

Rud, поняла Вашу мысль. Интересно было бы задать этот вопрос автору но, наверное, Вы не будете ради этого регистрироваться на форуме, где она выложила свою статью и участвовала в ее обсуждении. Если хотите, пришлю ссылку. Если не хотите - позволите мне спросить путем прямого цитирования Вас?

0


Вы здесь » СССР - Современный Служебный Спортивный Ризеншнауцер » Аспекты разведения » КОЭФФИЦИЕНТ ИНБРИДИНГА – ВАЖНЫЕ СООТНОШЕНИЯ, Джон Армстронг